Sinh lý tế bào: Đặc điểm cấu tạo, hoạt động sống và chức năng - BRS Physiology Linda Costanzo 2014

Trungtamthuoc.com - Tế bào là đơn vị cấu trúc cơ bản của sự sống. Bài viết dưới đây sẽ trình bày đặc điểm cấu tạo, hoạt động sống và chức năng sinh học của tế bào., 

 CHƯƠNG 1: SINH LÝ TẾ BÀO, dịch từ sách BRS Physiology, xuất bản năm 2014

Tác giả: Linda S. Costanzo

1 MÀNG TẾ BÀO

được cấu tạo chủ yếu từ phospholipid và protein.

1.1 Lớp kép lipid

1. Phospholipid có khung glycerol, ưa nước (tan trong nước) và hai đuôi acid béo, kỵ nước (không tan trong nước). Các đuôi kỵ nước mặt đối mặt với nhau và tạo thành lớp kép.

2. Các chất tan trong lipid (ví dụ: 02, CO2, hormone steroid) đi xuyên qua màng tế bào vì chúng có thể tan trong lớp kép lipid kỵ nước.

3. Các chất tan trong nước (ví dụ: Na+, Cl-, glucose, H2O) không thể tan trong lipid của màng nhưng có thể đi qua các kênh ngập nước, lỗ hoặc có thể được vận chuyển bởi các chất mang.

1.2 Proteins

1. Protein xuyên màng

• được neo và cắm vào trong màng tế bào thông qua các tương tác kỵ nước.
• có thể xâu kim màng tế bào. [có thể xâu 1 lần hoặc nhiều lần]
• bao gồm các kênh ion, protein vận chuyển, thụ thể và protein liên kết guanosine 5'- triphosphate (GTP) (protein G).

2. Protein ngoại vi (protein bám màng)

• không cắm vào bên trong màng tế bào.
• không liên kết cộng hóa trị với các thành phần của màng.
• được gắn lỏng lẻo vào màng tế bào bằng các tương tác tĩnh điện.

1.3 Liên kết gian bào

1. Mối nối chặt (dải bịt)

• là phần gắn kết giữa các tế bào (thường là tế bào biểu mô).
• có thể là con đường gian bào cho các chất hòa tan đi qua, tùy thuộc vào kích thước, điện tích và đặc điểm của mối nối chặt.
• có thể "chặt" (không thấm nước), như ở ống lượn xa của thận, hoặc "rò rỉ" (thấm nước), như ở ống lượn gần và túi mật.

2. Mối nối khe

• là phần gắn kết giữa các tế bào cho phép giao du gian bào.
• ví dụ, cho phép dòng điện chạy qua và bắt cặp điện học giữa các tế bào cơ tim.

Bảng 1.1 Đặc điểm của các loại hình vận chuyển khác nhau

2 VẬN CHUYỂN XUYÊN MÀNG TẾ BÀO

(BẢNG 1.1)

2.1 Khuếch tán đơn giản (khuếch tán đơn thuần)

1. Đặc điểm của khuếch tán đơn giản

• là hình thức vận chuyến duy nhất không qua trung gian chất mang.
• xảy ra xuôi theo chiều gradient điện hóa ("xuôi dòng").
• không cần năng lượng trao đổi và do đó là thụ động.

2. Độ khuếch tán có thể được đo bằng phương trình sau:

J = -PA(C1-C2)

Trong đó:

J = lưu lượng (mmol/giây)

P = độ thấm (cm/giây)

A = diện tích (cm²)

C1 = nồng độ 1 (mmol/L)

C2 = nồng độ 2 (mmol/L)

3. Ví dụ mẫu về cách tính độ khuếch tán

- Nồng độ urea trong máu là 10 mg/100 ml. Nồng độ urea trong dịch ống lượn gần là 20 mg/100 mL. Nếu độ thẩm thấu của urea là 1 x 10^-5 cm/giây và diện tích bề mặt là 100 cm2, thì độ lớn và hướng của dòng urea là bao nhiêu?

Lưu lượng = (1 x 10^-5 cm/gây) x (100 cm2) x (20 mg/100 ml. - 10 mg/100ml)

= (1 x 10^-5 cm/giây) x (100 cm2) x (0.1 mg/cm3)

= 1 x 10^-4 mg/giây theo hướng từ lòng ống vào máu (từ nồng độ cao đến nồng độ thấp)

Chú ý rằng: Dấu trừ đứng trước phương trình khuếch tán cho biết hướng của dòng chảy, hoặc dòng lưu lượng, là từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp. Có thể bỏ qua nếu nồng độ cao hơn được gọi là C1 và nồng độ thấp hơn được gọi là C2. (Tức nồng độ C1 > C2).

Cũng chú ý rằng: 1 ml = 1 cm³.

4. Độ thấm (tính thẩm)

• là P trong phương trình khuếch tán.
• mô tả sự dễ dàng mà một chất tan khuếch tán qua màng.
• phụ thuộc vào đặc tính của chất tan và màng.

a. Các yếu tố làm tăng tính thẩm:

• Tăng hệ số thương số dầu/nước của chất tan làm tăng khả năng hòa tan trong lipid của màng.
• Giảm bán kính (kích cỡ) của chất tan làm tăng hệ số khuếch tán và tốc độ khuếch tán.
• Giảm độ dày màng làm giảm khoảng cách khuếch tán.

b. Các chất tan kỵ nước nhỏ (ví dụ: 02, CO2) có khả năng thẩm thấu cao nhất trong màng lipid.

c. Các chất tan ưa nước (ví dụ: Na+, K+) phải đi xuyên qua màng tế bào thông qua các kênh ngập nước hoặc lỗ mở hoặc thông qua các phương tiện vận chuyển. Nếu chất tan là một ion (tích điện), thì dòng chảy của nó sẽ phụ thuộc vào cả chênh lệch nồng độ và chênh lệch điện thế hai bên màng.

2.2 Vận chuyển qua trung gian chất mang

• gồm khuếch dễ dàng [khuếch tán được thuận hóa] và vận chuyển chủ động nguyên phát và thứ phát.
• đặc điểm của vận chuyển qua trung gian chất mang là

1. Tính đặc hiệu lập thể. Ví dụ, D-glucose (đồng phân tự nhiên) được vận chuyển bằng hình thức khuếch tán thuận hóa, nhưng đồng phân L thì không. Ngược lại, khuếch tán đơn thuần sẽ không có sự phân biệt giữa hai đồng phân vì nó không liên quan đến chất mang.

2. Độ bão hòa. Tốc độ vận chuyển tăng khi nồng độ chất tan tăng, cho đến khi chất mang bị bão hòa. Tốc độ vận chuyển tối đa (Tm) tương tự như tốc độ tối đa (Vmax) trong động học enzyme.

3. Sự cạnh tranh. Các chất tan tương đồng về cấu trúc thì chúng sẽ cạnh tranh nhau vào các vị trí vận chuyển trên các phân tử chất mang. Ví dụ, galactose là chất ức chế cạnh tranh vận chuyến glucose ở ruột non.

2.3 Khuếch tán dễ dàng [khuếch tán được thuận hóa]

1. Đặc điểm của khuếch tán thuận hóa

• xảy ra xuôi theo chiều gradient điện hóa ("xuôi dòng"), tương tự như khuếch tán đơn giản.
• không cần năng lượng trao đổi và do đó nó thụ động.
• nhanh hơn khuếch tán đơn giản.
• qua trung gian chất mang và do đó thể hiện tính đặc hiệu lập thể, độ bão hòa và sự cạnh tranh.

2. Ví dụ về khuếch tán thuận hóa

• Quá trình vận chuyển glucose trong các tế bào cơ và mỡ theo dạng “xuôi dòng", được vận chuyển qua trung gian chất mang và bị ức chế bởi các loại đường chẳng hạn như galactose; do đó, nó được phân loại là khuếch tán thuận hóa. Trong đái tháo đường, sự hấp thu glucose của các tế bào cơ và mỡ bị suy giảm do các chất mang trong khuếch tán thuận hóa đối với glucose cần có insulin.

2.4 Vận chuyển chủ động nguyên phát

1. Đặc điểm của vận chuyển chủ động nguyên phát

• xảy ra ngược chiều gradient điện hóa ("ngược dòng").
• cần cung cấp trực tiếp năng lượng trao đổi dưới dạng adenosine triphosphate (ATP) và do đó được gọi là chủ động.
• là hình thức vận chuyển qua trung gian chất mang, do vậy nó thể hiện tính đặc hiệu lập thế, độ bão hòa và sự cạnh tranh.

2. Ví dụ về vận chuyển chủ động nguyên phát

a. Na+, K+-ATPase (hoặc bơm Na+ -K+) ở màng tế bào vận chuyển Na+ từ dịch nội bào ra dịch ngoại bào và K+ từ dịch ngoại bào vào dịch nội bào; nó duy trì [Na+] nội bào thấp và [K+] nội bào cao.

• Cả Na+ và K+ đều được vận chuyển ngược với gradient điện hóa của chúng.
• Năng lượng được cung cấp từ liên kết phosphate ngoài cùng của ATP.
• Tỷ lượng thông thường là 3 Na+/2 K+.
• Thuốc ức chế đặc hiệu Na+, K+-ATPase là các thuốc glycoside trợ tim chính là Ouabain và digitatis.

b. Ca2+-ATPase (hay bơm Ca²+) ở lưới cơ tương (SR) hoặc ở màng tế bào vận chuyến Ca2+ ngược với gradient điện hóa.

• Ca2+ -ATPase ở lưới cơ tương và lưới nội chất được gọi là SERCA.

c. H+, K+-ATPase (hay bom proton) ở các tế bào thành dạ dày vận chuyển H+ vào trong lòng dạ dày ngược với gradient điện hóa của nó.

• Nó bị ức chế bởi các thuốc ức chế bơm proton, chẳng hạn như Omeprazole.

2.5 Vận chuyển chủ động thứ phát

1. Đặc điểm của vận chuyến chủ động thứ phát

a. Việc vận chuyển hai hay nhiều chất tan theo kiểu ghép cặp.

b. Một trong các chất tan (thường là Na+) được vận chuyến "xuôi dòng" và cung cấp năng lượng cho vận chuyến "ngược dòng" các chất tan khác.

c. Năng lượng trao đổi không được cung cấp trực tiếp mà là gián tiếp từ gradient Na+ được duy trì hai phía màng tế bào. Như vậy, các thuốc ức chế Na+, K+ -ATPase sẽ làm giảm vận chuyến Na+ ra khỏi tế bào, giảm gradient Na+ xuyên màng và cuối cùng là ức chế vận chuyển chủ động thứ phát.

d. Nếu các chất tan di chuyển theo cùng một hướng xuyên qua màng tế bào, nó được gọi là đồng chuyển hay symport.

• Ví dụ như đồng chuyến Na+-glucose ở ruột non và phần đầu ống lượn gần của thận và đồng chuyến Na+-K+-2Cl- ở nhánh lên dày của thận.

e. Nếu các chất tan di chuyển ngược chiều nhau xuyên qua màng tế bào, nó được gọi là đối chuyển, trao đổi, hay antiport.

• Ví dụ như đối chuyển Na+-Ca2+ và đối chuyển Na+-H+.

2. Ví dụ về đồng chuyến Na+-glucose (Hình 1.1)

a. Chất mang trong đồng chuyến Na+ -glucose nằm trên màng lòng ống của niêm mạc ruột và tế bào ống lượn gần.

b. Glucose được vận chuyển “ngược dòng"; Na+ được vận chuyển “xuôi dòng".

c. Năng lượng có được từ sự chuyển động "xuôi dòng" của Na+ . Gradient Na+ hướng vào trong được duy trì bởi bơm Na+-K+ trên màng đáy bên (phía máu). Ngộ độc bơm Na+-K+ làm giảm gradient Na+ xuyên màng và do đó ức chế đồng chuyến Na+ -glucose.

3. Ví dụ về đối chuyến hoặc trao đổi Na+-Ca2+ (Hình 1.2)

a. Nhiều màng tế bào chứa nhân tố trao đổi Na+-Ca2+ giúp vận chuyển Ca2+ "ngược dòng" từ nơi có [Ca2+] nội bào thấp đến nơi có [Ca2+] ngoại bào cao. Ca2+ và Na+ di chuyển ngược chiều nhau băng qua hai phía màng tế bào.

b. Năng lượng có được từ chuyển động "xuôi dòng của Na+ . Giống như đồng chuyến, gradient Na+ hướng vào trong được duy trì bởi bơm Na+ -K+. Ngộ độc bơm Na+ -K+ làm ức chế quá trình trao đổi Na+ -Ca2+.

3 THẨM THẤU

3.1 Độ thẩm thấu

• là nồng độ của các hạt có hoạt tính thẩm thấu trong dung dịch.
• là một thuộc tính chung có thể đo lường được bằng cách hạ điểm đóng băng

có thể được tính bằng phương trình sau:

Độ thẩm thấu = g x C

Trong đó:

Độ thẩm thấu = nồng độ của các hạt (Osm/L)

g = số lượng của các hạt trong dung dịch (Osm/mol) [ví dụ, gNaCl = 2; g(glucose) = 1]

C = nồng độ (mol/L)

• Hai dung dịch có cùng nồng độ thẩm thấu tính toán gọi là là đẳng thấm. Nếu hai dung dịch có độ thẩm thấu tính toán khác nhau, thì dung dịch có độ thẩm thấu cao hơn được gọi là ưu thẩm và dung dịch có độ thẩm thấu thấp hơn gọi là nhược thấm.

Ví dụ tính toán: Độ thẩm thấu của dung dịch NaCl 1 M là bao nhiêu

Độ thẩm thấu = g x C

= 2 Osm/mol x 1M

= 2 Osm/L

3.2 Thẩm thấu và áp suất thẩm thấu

• Thẩm thấu là dòng nước chảy xuyên qua màng bán thấm từ chỗ dung dịch có nồng độ chất tan thấp sang dung dịch có nồng độ chất tan cao.

1. Ví dụ về thẩm thấu (Hình 1.3)

a. Dung dịch 1 và 2 được ngăn cách bởi màng bán thấm. Dung dịch 1 chứa chất tan quá lớn không thể vượt qua màng. Dung dịch 2 là nước tinh khiết. Sự có mặt của chất tan trong dung dịch 1 gây ra áp suất thẩm thấu.

b. Sự chênh lệch về áp suất thẩm thấu hai bên màng làm cho nước chảy từ dung dịch 2 (không có chất tan và áp suất thẩm thấu thấp hơn) sang dung dịch 1 (có chất tan và áp suất thẩm thấu cao hơn).

c. Theo thời gian, thể tích dung dịch 1 tăng và thể tích dung dịch 2 giảm.

2. Tính áp suất thẩm thấu (Định luật van't Hoff's)

a. Áp suất thẩm thấu của dung dịch 1 (xem Hình 1.3) có thể được tính theo định luật van't Hoff, định luật này phát biểu rằng áp suất thẩm thấu phụ thuộc vào nồng độ của các hạt có hoạt tính thẩm thấu. Nồng độ của các hạt được chuyển đổi thành áp suất theo phương trình sau:

π=g x C x RT

trong đó:

n = áp suất thẩm thấu (mm Hg hoặc atm)

g = số lượng hạt trong dung dịch (osm/mol)

C = nồng độ (mol/L)

R = hằng số khí (0.082 L-atm/mol-K)

T = nhiệt độ tuyệt đối (K)

b. Áp suất thẩm thấu tăng khi nồng độ chất tan tăng. Dung dịch CaCl2 1M có áp suất thẩm thấu cao hơn dung dịch KCI 1 M vì nồng độ hạt nhiều hơn.

c. Áp suất thẩm thấu của dung dịch càng cao thì lưu lượng nước chảy vào dung dịch càng lớn.

d. Hai dung dịch có cùng áp suất thẩm thấu hiệu dụng gọi là đẳng trương vì không có nước chảy qua màng bán thấm ngăn cách giữa chúng. Nếu hai dung dịch bị ngăn cách nhau bởi màng bán thấm có áp suất thẩm thấu hiệu dụng khác nhau thì dung dịch có áp suất thấm thấu hiệu dụng cao hơn được gọi là ưu trương và dung dịch có áp suất thẩm thấu hiệu dụng thấp hơn được gọi là nhược trương. Nước chảy từ dung dịch nhược trương sang dung dịch ưu trương.

e. Áp suất thẩm thấu keo, hay áp suất keo, là áp suất thẩm thấu được tạo ra bởi protein (ví dụ protein huyết tương).

3 . Hệ số phản xạ

• là một số từ 0 đến 1 mô tả mức độ dễ dàng mà chất tan thấm qua màng.

a. Nếu hệ số phản xạ bằng 1, thì chất tan không thấm nước. Do đó, nó được giữ lại trong dung dịch ban đầu, nó tạo ra áp suất thẩm thấu và gây ra dòng nước chảy. Albumin huyết thanh (là chất tan có kích cỡ lớn) có hệ số phản xạ gần bằng 1.

b. Nếu hệ số phản xạ bằng 0, thì chất tan thấm hoàn toàn. Do đó, nó sẽ không gây ra bất kỳ hiệu ứng thẩm thấu nào và sẽ không gây ra dòng nước chảy. Urea (một chất tan có kích cỡ nhỏ) thường có hệ số phản xạ gần bằng 0 và do đó, nó là chất thẩm thấu không hiệu quả.

4. Tính áp suất thẩm thấu hữu hiệu

• Áp suất thẩm thấu hữu hiệu là áp suất thẩm thấu (được tính theo định luật van't Hoff) nhân với hệ số phản xạ.
• Nếu hệ số phản xạ bằng 1, thì chất tan sẽ tạo ra áp suất thẩm thấu hiệu quả tối đa. Nếu hệ số phản xạ bằng 0, thì chất tan sẽ không gây áp suất thẩm thấu.

4 ĐIỆN THẾ KHUẾCH TÁN, ĐIỆN THẾ NGHỈ CỦA MÀNG, VÀ ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG

4.1 Các kênh ion

• là các protein xuyên màng nằm trải dài trên màng và khi mở ra, nó cho phép một số ion nhất định đi qua.

1. Các kênh ion có tính chọn lọc; chúng cho phép một số ion đi qua, nhưng không cho phép các ion khác đi qua. Tính chọn lọc dựa trên kích thước của kênh và sự phân bố điện tích lót trong đó.

• Ví dụ, một kênh ion nhỏ được lót bằng các nhóm tích điện âm sẽ chọn lọc các cation nhỏ và loại trừ các chất tan lớn và anion. Ngược lại, một kênh ion nhỏ được lót bằng các nhóm tích điện dương sẽ chọn lọc các anion nhỏ và loại trừ các chất tan lớn và cation.

2. Các kênh ion có thể mở hoặc đóng. Khi kênh mở, các ion mà nó chọn lọc có thể chảy qua. Khi kênh bị đóng, các ion không thế chảy qua.

3. Độ dẫn của một kênh phụ thuộc vào xác suất mở kênh. Xác suất mở kênh càng cao thì độ dẫn hoặc tính thấm càng cao. Việc mở và đóng các kênh được điều khiến bởi các cống.

a. Các kênh có cống điện áp được mở hoặc đóng bởi những thay đổi về điện thế màng.

• Cổng hoạt hóa của kênh Na+ ở dây thần kinh được mở ra bằng quá trình khử cực, khi mở, màng của dây thần kinh thấm Na+ (ví dụ: trong quá trình đi lên của điện thế hoạt động dây thần kinh).
• Cổng bất hoạt của kênh Na+ ở dây thần kinh bị đóng lại do quá trình khử cực; khi đóng lại, màng của dây thần kinh không thấm Na+ (ví dụ: trong pha tái cực của điện thế hoạt động dây thần kinh).

b. Các kênh có cống chất gắn mở hoặc đóng bởi hormone, chất truyền tin thứ hai hoặc chất dẫn truyền thần kinh.

• Ví dụ, thụ thể nicotinic gắn acetylcholine (ACh) ở đĩa tận của sợi thần kinh vận động là một kênh ion mở ra khi ACh liên kết với nó. Khi mở, nó có thể thấm Na+ và K+, làm cho đĩa tận bị của sợi thần kinh vận động bị khử cực.

4.2 Sự khuếch tán và điện thế cân bằng

• Điện thế khuếch tán là sự chênh lệch điện thế được tạo ra do sự chênh lệch nồng độ của một ion 2 bên màng.
• Chỉ có thể tạo ra điện thế khuếch tán nếu màng cho phép ion thấm qua.
• Độ lớn của điện thế khuếch tán phụ thuộc vào độ lớn của gradient nồng độ.
• Dấu của điện thế khuếch tán phụ thuộc vào việc ion khuếch tán mang điện tích dương hay âm.
• Điện thế khuếch tán được tạo ra bởi sự khuếch tán của rất ít ion và do đó, không dẫn đến sự thay đổi nồng độ của các ion khuếch tán.
• Điện thế cân bằng là sự chênh lệch điện thế trong thế cân bằng tuyệt đối (đối nghịch) với xu hướng khuếch tán xuôi dòng theo chênh lệch nồng độ. Ở trạng thái cân bằng điện hóa, các lực đẩy hóa học và điện học tác dụng lên một ion là ngang bằng và đối nghịch với nhau, và không xảy ra sự khuếch tán ròng của các ion thêm nữa.

1. Ví dụ về điện thế khuếch tán Na+ (Hình 1.4)

a. Hai dung dịch NaCl được ngăn cách bởi màng ngăn thấm Na+ nhưng không thấm Cl-. Nồng độ NaCl trong dung dịch 1 cao hơn dung dịch 2.

b. Do màng thấm Na+ nên Na+ sẽ khuếch tán từ dung dịch 1 sang dung dịch 2 xuôi theo chiều gradient nồng độ của nó. Cl- không thấm và do đó sẽ không đi cùng với Na+.

c. Kết quả là, điện thế khuếch tán sẽ hình thành và dung dịch 1 sẽ trở nên âm hơn so với dung dịch 2.

d. Cuối cùng, sự chênh lệch điện thế sẽ trở nên đủ lớn để chống lại sự khuếch tán ròng thêm nữa của Na+. Sự chênh lệch điện thế làm đối trọng chuẩn xác với sự khuếch tán của Na+ xuôi theo gradient nồng độ của nó thì gọi là điện thế cân bằng Na+. Ở trạng thái cân bằng điện hóa, lực đẩy hóa học và điện học tác dụng lên Na+ bằng nhau và đối nghịch với nhau, đồng thời không có sự khuếch tán ròng của Na+.

2. Ví dụ về điện thế khuếch tán Cl- (Hình 1.5)

a. Hai dung dịch giống hệt như biểu thị trong Hình 1.4 hiện được ngăn cách bởi một màng thấm Cl- chứ không thấm Na+.

b. Cl- sẽ khuếch tán từ dung dịch 1 sang dung dịch 2 xuôi theo chiều gradient nồng độ của nó. Na+ không thấm và do đó sẽ không đi kèm với Cl-.

c. Điện thế khuếch tán sẽ được thiết lập sao cho dung dịch 1 sẽ trở nên dương hơn so với dung dịch 2. Sự khác biệt về điện thế làm đối trọng chuẩn xác với sự khuếch tán của Cl- xuôi theo gradient nồng độ của nó gọi là điện thế cân bằng Cl-. Ở trạng thái cân bằng điện hóa, các lực đấy hóa học và điện học tác dụng lên Cl- bằng nhau và đối nghịch với nhau, và không có sự khuếch tán ròng của Cl-.

3. Sử dụng phương trình Nernst để tính điện thế năng cân bằng

a. Phương trình Nernst được sử dụng để tính điện thế cân bằng trong trường hợp có chênh lệch nồng độ nhất định của một ion thấm qua màng tế bào. Nó cho chúng ta biết điện thế nào sẽ cân bằng chuẩn xác với xu hướng khuếch tán xuôi theo gradient nồng độ; nói cách khác, ion sẽ ở trạng thái cân bằng điện hóa ở điện thế nào?

E = -2.3(RT/zF)log(10)[Ci/Ce]

trong đó:

E = điện thế cân bằng (mV)

2.3(RT/zF) = 60mV/z ở 37 độ C

z = điện tích của ion (+1 đối với Na+, +2 đối với Ca2+, -1 đối với Cl-)

Ci = nồng độ nội bào (mM)

Ce = nồng độ ngoại bào (mM)

b. Ví dụ mẫu về tính toán phương trình Nernst

• Nếu [Na+] nội bào là 15 mM và [Na+] ngoại bào là 150 mM, thì điện thế cân bằng của Na+ là bao nhiêu?

E(Na+) = -60 mV/z. log (10) [Ci/Ce]

= -60 mV/(+1). log (10) [15 mM/ 150 mM]

= -60 mV. log (10) [0.1]

= +60 mV

Lưu ý: Bạn không cần nhớ nồng độ nằm ở từ số nào. Vì đây là hàm log nên hãy thực hiện phép tính theo một trong hai cách để nhận được giá trị tuyệt đối là 60 mV. Sau đó sử dụng một “phương pháp trực quan" để xác định dấu chính xác. (Cách tiếp cận trực quan: [Na+] trong dịch ngoại bào cao hơn trong dịch nội bào, vì vậy các ion Na+ sẽ khuếch tán từ ngoại bào vào nội bào, làm cho bên trong tế bào dương (tức là, +60 mV ở trạng thái cân bằng].)

c. Các giá trị gần đúng đối với điện thế cân bằng trong dây thần kinh và cơ

E_Na+ = 65 mV

E_Ca²⁺   =120 mV

E_K+  =85 mV

E_Cl- =85 mV

4.3 Lực đẩy và dòng điện

• Lực đẩy tác động lên một ion là sự chênh lệch giữa điện thế màng thực tế (Em) và điện thế cân bằng của ion (được tính bằng phương trình Nernst).
• Dòng điện xảy ra nếu có lực đấy tác dụng lên ion và màng cho ion thấm qua. Chiều của dòng điện cùng chiều với lực đấy. Độ lớn của dòng điện được xác định bởi độ lớn của lực đấy và độ thấm (hoặc độ dẫn) của ion. Nếu không có lực đấy tác dụng lên ion thì không thể xảy ra dòng điện. Nếu màng không thấm ion thì không thể có dòng điện chạy qua.

4.4 Điện thế nghỉ của màng

• được biểu thị bằng sự chênh lệch điện thế đo được hai bên màng tế bào tính bằng milivolt (mV).
• theo quy ước, nó được biểu thị bằng điện thế nội bào so với điện thế ngoại bào. Do đó, điện thế nghỉ của màng là -70 mV có nghĩa là 70 mV, tế bào tích điện âm.

1. Điện thế màng lúc nghỉ được thiết lập bởi điện thế khuếch tán do chênh lệch nồng độ của các ion thấm.

2. Mỗi ion có tính thấm đều cố gắng kéo điện thế màng về phía điện thế cân bằng của nó.

Các ion có độ thấm cao nhất hay độ dẫn điện cao nhất sẽ đóng góp nhiều nhất vào điện thế nghỉ của màng và những ion có độ thấm thấp nhất sẽ đóng góp ít hoặc không đóng góp.

3. Ví dụ, điện thế nghỉ của màng dây thần kinh là -70 mV, gần với điện thế cân bằng K+ tính toán là -85 mV, nhưng khác xa điện thế cân bằng Na+ tính toán là +65 mV. Ở trạng thái nghỉ, màng của dây thần kinh thấm K+ nhiều hơn Na+.

4. Bom Na+-K+ chỉ đóng góp gián tiếp vào điện thế nghỉ của màng bằng cách duy trì gradient nồng độ Na+ và K+ hai bên màng tế bào mà sau đó tạo ra điện thế khuếch tán. Đóng góp sinh điện trực tiếp của bơm (3 Na+ được bơm ra khỏi tế bào cho mỗi 2 K+ được bơm vào tế bào) là nhỏ.

4.5 Điện thế hoạt động

1. Định nghĩa

a. Khử cực làm cho điện thế màng âm ít hơn (phần bên trong tế bào trở nên âm ít hơn).

b. Ưu phân cực làm cho điện thế màng âm nhiều hơn (phần bên trong tế bào trở nên âm nhiều hơn).

c. Dòng điện đi vào là dòng điện tích dương đi vào bên trong tế bào. Dòng điện đi vào làm khử cực điện thế màng.

d. Dòng điện đi ra là dòng điện tích dương ra khỏi tế bào. Dòng điện đi ra làm ưu phân cực điện thế màng.

e. Điện thế hoạt động là một đặc tính của các tế bào dễ bị kích thích (tức là dây thần kinh, cơ) bao gồm quá trình khử cực nhanh, hay pha đi lên, sau đó là quá trình tái cực của điện thế màng. Các điện thế hoạt động có độ lớn và cấu dạng theo khuôn mẫu, có tính lan truyền và hoạt động theo kiểu tất cả hoặc không.

f. Ngưỡng là điện thế màng mà tại đó điện thế hoạt động chắc chắn xảy ra. Ở ngưỡng điện thế, dòng điện đi vào trở nên lớn hơn dòng điện đi ra. Kết quả là sự khử cực bắt đầu tự duy trì và làm tăng pha lên của điện thế hoạt động. Nếu dòng điện ròng đi vào nhỏ hơn dòng điện ròng đi ra, thì sẽ không có điện thế hoạt động nào diễn ra (nghĩa là đáp ứng theo kiểu tất cả hoặc không).

2. Cơ sở ion của điện thế hoạt động ở dây thần kinh (Hình 1.6)

a. Điện thế nghỉ của màng

• xấp xỉ -70 mV, tế bào âm.
• là do độ dẫn điện cao lúc nghỉ đối với K+, khiến cho điện thế màng bị kéo về phía điện thế cân bằng K+.
• Ở trạng thái nghỉ, các kênh Na+ đóng và độ dẫn đối với Na+ thấp.

b. Pha lên của điện thế hoạt động

(1) Dòng điện đi vào làm khử cực điện thế màng chạm ngưỡng.

(2) Quá trình khử cực làm mở nhanh cống hoạt hóa của các kênh Na+, và độ dẫn đối với Na+ của màng nhanh chóng tăng lên.

(3) Độ dẫn Na+ bắt đầu cao hơn độ dẫn K+ và điện thế màng bị kéo về điện thế cân bằng Na+ là +65 mV (nhưng không hoàn toàn đạt được). Do đó, quá trình khử cực nhanh trong suốt pha lên là do dòng Na+ đi vào.

(4) Lên quá tầm là phần diễn ra chớp nhoáng ở đỉnh của điện thế hoạt động khi điện thế màng trở nên dương.

(5) Tetrodotoxin (TTX) và Lidocaine chặn các kênh Na+ nhạy cảm với điện thế này và triệt tiêu điện thế hoạt động.

c. Tái cực của điện thế hoạt động

(1) Quá trình khử cực cũng đóng các cống bất hoạt của các kênh Na+ (nhưng chậm hơn so với việc mở các cổng kích hoạt). Việc đóng các cổng bất hoạt dẫn đến việc đóng các kênh Na+ và độ dẫn Na+ về 0.

(2) Quá trình khử cực mở chậm các kênh K+ và làm tăng độ dẫn K+ lên mức thậm chí cao hơn so với trạng thái nghỉ. Tetraethylammonium (TEA) chặn các kênh K+ có cống điện áp này.

(3) Hiệu ứng kết hợp của việc đóng các kênh Na+ và mở nhiều hơn các kênh K+ làm cho độ dẫn K+ cao hơn độ dẫn Na+ và điện thế màng được tái cực lại. Do đó, quá trình tái cực là do dòng K+ đi ra.

d. Xuống quá tầm (ưu phân cực sau điện thế hoạt động)

• Độ dẫn K+ vẫn cao hơn ở trạng thái nghỉ trong một khoảng thời gian sau khi đóng các kênh Na+. Trong thời kỳ này, điện thế màng bị kéo về rất gần về phía điện thế cân bằng K+.

3. Thời kỳ trơ (xem Hình 1.6)

a . Thời kỳ trơ tuyệt đối

• là khoảng thời gian mà điện thế hoạt động khác không thể được khởi phát, bất kể kích thích lớn đến đâu.
• trùng với gần như toàn bộ thời gian của điện thế hoạt động.
• Giải thích: Hãy nhớ lại rằng các cống bất hoạt của các kênh Na+ đóng lại khi điện thế màng bị khử cực. Chúng vẫn đóng cho đến khi quá trình tái cực diễn ra. Không có điện thế hoạt động nào có thể diễn ra cho đến khi các cống bất hoạt mở lại.

b. Thời kỳ trơ tương đối

• bắt đầu vào cuối thời kỳ trơ tuyệt đối và tiếp tục cho đến khi điện thế màng trở về mức nghỉ.
• Điện thế hoạt động chỉ có thế xuất hiện trong thời kỳ này nếu được cung cấp dòng điện đi vào lớn hơn bình thường.
• Giải thích: Độ dẫn K+ cao hơn lúc ở trạng thái nghỉ, và điện thế màng gần với điện thế cân bằng K+ hơn và do đó xa ngưỡng hơn; cần nhiều dòng điện đi vào hơn để đưa điện thế màng chạm ngưỡng.

c. Sự điều tiết

• diễn ra khi màng tế bào được giữ ở mức khử cực sao cho vượt qua điện thế ngưỡng mà không khởi phát điện thế hoạt động.
• diễn ra do quá trình khử cực đóng các cống bất hoạt trên các kênh Na+.
• được chứng minh trong tình trạng tăng Kali máu, trong đó màng cơ bám xương bị khử cực do nồng độ K+ trong huyết thanh cao. Mặc dù điện thế màng gần với ngưỡng, nhưng điện thế hoạt động không xảy ra do các cống bất hoạt của kênh Na+ bị đóng lại do quá trình khử cực, gây ra hiện tượng yếu cơ.

4. Sự lan truyền của điện thế hoạt động (Hình 1.7)

• diễn ra do sự lan truyền của dòng điện cục bộ đến các vùng liền kề của màng, sau đó được khử cực đến ngưỡng và tạo ra điện thế hoạt động.

• Vận tốc dẫn truyền được tăng lên bằng cách:

a. Tăng kích cỡ sợi. Tăng đường kính của sợi thần kinh giúp giảm trở kháng bên trong; do đó vận tốc dẫn truyền xuôi theo dây thần kinh nhanh hơn.

b. Myelin hóa. Myelin hoạt động như một chất cách điện xung quanh sợi trục thần kinh và làm tăng tốc độ dẫn truyền. Các dây thần kinh có bao myelin thể hiện tính dẫn truyền kiểu nhảy cóc vì điện thế hoạt động chỉ có thể được tạo ra tại các nút Ranvier - chổ có các khoảng hở tại vỏ myelin (Hình 1.8).

5 DẪN TRUYỀN Ở THẦN KINH – CƠ VÀ SYNAPSE

5.1 Đặc điểm chung của synapse hóa học

1. Điện thế hoạt động ở tế bào tiền synapse gây ra sự khử cực của đầu tận tiền synapse.

2. Do quá trình khử cực, nên Ca2+ đi vào đầu tận tiền synapse, gây giải phóng chất dẫn truyền thần kinh vào khe synapse.

3. Chất dẫn truyền thần kinh khuếch tán băng qua khe synapse và kết hợp với các thụ thể trên màng tế bào hậu synapse, gây ra sự thay đổi tính thấm của nó đối với các ion và do đó làm thay đổi điện thế màng của nó.

4. Các chất dẫn truyền thần kinh ức chế làm tăng phân cực màng hậu synapse: các chất dẫn truyền thần kinh kích thích làm khử cực màng hậu synapse.

5.2 Mối nối thần kinh - cơ

(Hình 1.9 và Bảng 1.2)

• là synapse
• Chất dẫn truyền thần kinh được giải phóng từ đầu tận tiền synapse là ACh, và màng hậu synapse chứa thụ thể nicotinic.

1. Tổng hợp và chứa ACh ở đầu tận tiền synapse

• Choline acetyltransferase xúc tác sự hình thành ACh từ acetyl coenzyme A (COA) và choline ở đầu tận tiền synapse.
• ACh được chứa trong các túi synapse kèm với ATP và proteoglycan để phóng thích sau này.

2. Khử cực đầu tận tiền synapse và hấp thu Ca2+

• Điện thế hoạt động chạy xuôi theo neuron vận động. Quá trình khử cực của đầu tận tiền synapse sẽ làm mở ra các kênh Ca2+.
• Khi tính thấm Ca2+ tăng lên, thì Ca2+ lao vào đầu tận tiền synapse xuôi theo chiều gradient điện hóa của nó.

3. Sự hấp thu Ca2+ làm giải phóng ACh vào khe synapse

• Các túi synapse hợp nhất với màng tế bào và đổ chất chứa của chúng vào khe nhờ quá trình xuất bào.

4. Khuếch tán ACh đến màng hậu synapse (bản tận của cơ) và gần ACh vào thụ thể nicotinic

• Thụ thế nicotinic của ACh cũng là kênh ion Na+ và K+.
• Sự gần của ACh vào các tiểu đơn vị a của thụ thể gây ra sự thay đổi về hình dạng làm mở lõi trung tâm của kênh và tăng độ dẫn của nó đối với Na+ và K+. Đây là những ví dụ về các kênh có cổng chất gần.

5. Điện thế bản tận (EPP) ở màng hậu synapse

• Bởi vì các kênh được mở bởi ACh dẫn cả ion Na+ và K+, nên điện thế màng hậu synapse bị khử cực đến một giá trị nằm giữa điện thế cân bằng Na+ và K+ (xấp xỉ 0 mV).
• Các chất chứa trong túi synapse (một lượng tử) tạo ra điện thế bản cuối nhỏ (MEPP), EPP nhỏ nhất có thể.
• MEPP cộng gộp lại để tạo ra một EPP chính thức. EPP không phải là điện thế hoạt động mà chỉ đơn giản là sự khử cực chuyên biệt của bản tận của cơ.

6. Khử cực màng cơ liền kề chạm ngưỡng

• Sau khi vùng bản tận được khử cực, thì dòng điện cục bộ gây ra quá trình khử cực và tạo ra điện thế hoạt động trong mô cơ lân cận. Điện thế hoạt động ở cơ được theo sau bởi sự co cơ [co cơ sau khi có điện thế hoạt động].

Bảng 1.2 Các tác nhân ảnh hưởng đến dẫn truyền thần kinh cơ

ACh = acetylcholine; EPP = điện thế bản tận.

7. Sự thoái giáng của Ach

• EPP chỉ là thoáng qua vì ACh bị thoái giáng thành acetyl CoA và choline bởi acetylcholinesterase (AChE) trên đĩa tận của cơ.
• Một nửa lượng choline được đưa trở lại đầu tận tiền synapse bằng cách đồng chuyến Na+ - choline và được sử dụng để tổng hợp ACh mới.
• Chất ức chế AChE (Neostigmine) ngăn chặn sự phân hủy của ACh, kéo dài tác dụng của nó tại đĩa tận của cơ và tăng độ lớn của EPP.
• Hemicholinium ngăn chặn sự tái hấp thu choline và làm cạn kiệt các kho chứa ACh ở đầu tận tiền synapse.

8. Bệnh lý nhược cơ

• là do sự hiện diện của kháng thể kháng lại thụ thể ACh.
• được đặc trưng bởi sự yếu và mỏi của cơ bám xương do giảm số lượng thụ thể ACh trên đĩa tận của cơ.
• Độ lớn của EPP giảm; do đó, việc khử cực màng cơ đến ngưỡng và tạo ra điện thế hoạt động sẽ khó khăn hơn.
• Điều trị bằng thuốc ức chế AChE (ví dụ, neostigmine) ngăn chặn sự phân hủy của ACh và kéo dài hoạt động của ACh ở đĩa tận của cơ, bù trừ một phần cho số lượng thụ thể giảm

5.3 Dẫn truyền qua synpase

1. Các kiểu sắp xếp

a. Các synapse một-một (chẳng hạn như các synapse được tìm thấy ở mối nối thần kinh cơ)

• Điện thế hoạt động ở phần tiền synapse (dây thần kinh vận động) gây ra điện thế hoạt động ở phần hậu synapse (cơ).

b. Các synapse nhiều-một (chẳng hạn như các synapse được tìm thấy trên neuron vận động tủy sống)

• Điện thế hoạt động trong tế bào tiền synapse đơn độc không đủ để tạo ra điện thế hoạt động trong tế bào hậu synapse. Thay vào đó, nhiều tế bào tiền synapse gắn vào tế bào hậu synapse rồi tiến hành khử cực tế bào này đến ngưỡng. Tín hiệu đầu vào tiền synapse có thể là kích thích hoặc ức chế.

2. Tín hiệu đầu vào synapses

• Tế bào hậu synapse tích hợp các tín hiệu đầu vào cả về kích thích lẫn ức chế.
• Khi tổng lượng tín hiệu đầu vào đưa điện thế màng của tế bào hậu synapse đến ngưỡng, nó sẽ châm ngòi một điện thế hoạt động.

a. Điện thế kích thích hậu synapse (EPSP)

• là các tín hiệu đầu vào làm khử cực tế bào hậu synapse, đưa nó đến gần ngưỡng và gần hơn nữa để châm ngòi một điện thế hoạt động.
• Xảy ra do mở các kênh thấm Na+ và K+, tương tự như kênh ACh. Điện thế màng khử cực đạt đến một giá trị nằm giữa điện thế cân bằng của Na+ và K+ (xấp xỉ 0 mV).
• Chất dẫn truyền thần kinh kích thích gồm ACh, norepinephrine, epinephrine, dopamine, glutamate và serotonin.

b. Điện thế ức chế hậu synapse (IPSP)

• là các tín hiệu đầu vào gây ưu phân cực tế bào hậu synapse, kéo nó ra khỏi ngưỡng và xa hơn nữa khỏi việc châm ngòi một điện thế hoạt động.
• xảy ra do mở kênh Cl-. Điện thế màng bị ưu phân cực về phía điện thế cân bằng Cl- (-90 mV).
• Chất dẫn truyền thần kinh ức chế là acid n-aminobutyric (GABA) và glycine.

3. Sự cộng gộp tại các synapse

a. Cộng gộp về không gian xảy ra khi hai tín hiệu đầu vào kích thích cùng lúc lên một neuron hậu synapse. Chúng cùng nhau tạo ra sự khử cực lớn hơn.

b. Cộng gộp về thời gian xảy ra khi hai tín hiệu đầu vào kích thích lên một neuron hậu synapse một cách liên tiếp mau chóng. Do dẫn đến quá trình khử cực hậu synapse chồng chất lên nhau theo thời gian, nên chúng gộp vào theo kiểu bậc thang.

c. Thuận hóa, kéo dài và điện thế sau co cứng xảy ra sau kích thích co cứng của neuron tiền synapse. Trong mỗi trường hợp này, quá trình khử cực của neuron hậu synapse lón hơn mong đợi vì lượng chất dẫn truyền thần kinh được giải phóng nhiều hơn bình thường, có thể là do sự tích tụ Ca2+ ở đầu tận tiền synapse.

• Điện thế hóa dài hạn (trí nhớ) liên quan đến quá trình tổng hợp protein mới.

4. Chất dẫn truyền thần kinh

a. ACh (xem V B)

b. Norepinephrine, epinephrine, và dopamine (Hình 1.10)

(1) Norepinephrine

• là chất dẫn truyền chính được giải phóng từ các neuron giao cảm sau hạch.
• được tổng hợp ở đầu tận của dây thần kinh và được giải phóng vào synapse để liên kết với
• thụ thể alpha hoặc ẞ trên màng hậu synapse.
• được loại bỏ khỏi synapse bằng cách tái hấp thu hoặc được chuyển hóa ở đầu tận tiền synapse bởi monoamine oxidase (MAO) và catechol-O-methyltransferase (COMT). Các chất chuyển hóa là:

(a) 3,4-Dihydroxymandelic acid (DOMA)

(b) Normetanephrine (NMN)

(c) 3-Methoxy-4-hydroxyphenylglycol (MOPEG)

(d) 3-Methoxy-4-hydroxymandelic acid hoặc vanillylmandelic acid (VMA)

• Trong pheochromocytoma, đó là một khối u của tủy thượng thận tiết catecholamine, sự bài xuất VMA qua nước tiểu tăng lên.

(2) Epinephrie

• được tổng hợp từ norepinephrine nhờ tác dụng của phenylethanolamine-N- methyltransferase ở tủy thượng thận
• một nhóm methyl được chuyển đến norepinephrine từ S-adenosylmethionine

(3) Dopamine

• có nhiều ở neuron trung não.
• được giải phóng từ vùng dưới đồi và ức chế tiết prolactin; trong bối cảnh này, nó được gọi là yếu tố ức chế prolactin (PIF).
• được chuyển hóa bởi MAO và COMT.

(a) Các thụ thể D1 kích hoạt adenylate cyclase thông qua protein Gs.

(b) Các thụ thể D2 ức chế adenylate cyclase thông qua protein Gi.

(c) Bệnh Parkinson liên quan đến sự thoái hóa của các neuron dopaminergic sử dụng thụ thể D2.

(d) Tâm thần phân liệt liên quan đến việc tăng số lượng thụ thể D2.

c. Serotonin

• hiện diện với nồng độ cao ở thân não.
• được hình thành từ tryptophan.
• bị chuyển thành Melatonin trong tuyến tùng.

d. Histamine

• được hình thành từ histidine.
• hiện diện trong các neuron của vùng dưới đồi.

e. Glutamate

• là chất dẫn truyền thần kinh kích thích phố biến nhất ở não.
• có bốn phân type thụ thế glutamate.
• 3 phân type là các thụ thể ionotropic (các kênh ion có cổng chất gắn) gồm thụ thể NMDA (N-metyl-D-aspartate).
• 1 phân type là thụ thể metabotropic, nó bắt cặp với các kênh ion thông qua protein G heterotrimetric.

f. GABA

• là chất dẫn truyền thần kinh ức chế.
• được tổng hợp từ glutamate bởi glutamate decarboxylase.
• có hai type thụ thể:

(1) Thụ thể GABAA làm tăng độ dẫn Cl- và là nơi tác dụng của benzodiazepin và barbiturate.

(2) Thụ thế GABAB làm tăng độ dẫn K+.

g. Glycine

• là chất dẫn truyền thần kinh ức chế được tìm thấy chủ yếu ở tủy sống và thân não.
• làm tăng độ dẫn Cl-.

h. Nitric oxide (NO)

• là chất dẫn truyền thần kinh ức chế tác dụng ngắn ở đường tiêu hóa, mạch máu và hệ thần kinh trung ương.
• được tổng hợp ở các đầu tận dây thần kinh tiền synapse - nơi mà NO synthase chuyển Arginine thành Citrulline và NO.
• là khí thấm khuếch tán từ đầu tận tiền synapse đến tế bào đích của nó.
• cũng có chức năng dẫn truyền tín hiệu của guanylyl cyclase trong nhiều loại mô, kể cả cơ trơn mạch máu.

6 CƠ BÁM XƯƠNG

6.1 Cấu trúc và các sợi cơ

(Hình 1.11)

• Mỗi sợi cơ đều có nhiều nhân và hoạt động như một đơn vị riêng lẻ. Nó chứa các bó tơ cơ, được bao bọc bởi SR và bị chia cắt bởi các ống ngang (ống T).
• Mỗi tơ cơ chứa các sợi dày và sợi mỏng đan xen với nhau được sắp xếp dọc theo trong sarcomere.
• Các đơn vị sarcomere lặp đi lặp lại tạo nên mô hình dải băng độc đáo trong cơ vân. Một sarcomere chạy từ vạch Z đến vạch Z.

1. Sợi dày

• có mặt trong băng A ở trung tâm sarcomere.
• chứa myosin.

a. Myosin có sáu chuỗi polypeptide, trong đó có một cặp chuỗi nặng và hai cặp chuỗi nhẹ.

b. Mỗi phân tử myosin có hai "đầu" gắn với một "đuôi". Các đầu myosin liên kết với ATP và actin và tham gia vào quá trình hình thành cầu nối chéo.

2. Sợi mỏng

• được neo tại các vạch Z.
• có mặt trong băng 1.
• xen kẽ với sợi dày trong một phần của băng A.
• chứa actin, tropomyosin, và troponin.

a. Troponin là protein điều hòa cho phép hình thành cầu nói chéo khi nó liên kết với Ca2+.

b. Troponin là một phức hợp của ba protein hình cầu:

• Troponin T ("T" trong tropomyosin) gắn phức hợp troponin vào tropomyosin.
• Troponin I ("I" trong inhibition [ức chế]) ức chế sự tương tác của actin và myosin.
• Troponin C ("C" trong Ca2+) là protein liên kết với Ca2+, và khi liên kết với Ca2+ nó cho phép tương tác giữa actin và myosin.

3. Ống T

• là một mạng lưới hình ống rộng khắp, thông vào khoang ngoại bào, mang quá trình khử cực từ màng bao cơ vào bên trong tế bào.
• nằm ở chỗ nối của băng A và băng 1.
• chứa một loại protein nhạy cảm với điện áp được gọi là thụ thế dihydropyridin; khử cực gây ra sự thay đổi về cấu dạng trong thụ thể dihydropyridin.

4. SR

• là cấu trúc hình ống bên trong, là nơi dự trữ và giải phóng Ca2+ cho cặp kích thích - co.
• có bể tận tiếp xúc mật thiết với ống T ở dạng sắp xếp bộ 3.
• màng chứa Ca2+ -ATPase (bom Ca2+), giúp vận chuyển Ca2+ từ dịch nội bào vào bên trong SR, giữ cho [Ca2+] nội bào ở mức thấp. =
• chứa Ca2+ liên kết lỏng lẻo với calsequestrin.
• chứa kênh giải phóng Ca2+ được gọi là thụ thể ryanodine.

6.2 Các bước trong cặp kích thích - co ở cơ vân

(Hình 1.12 và 1.13)

1. Điện thế hoạt động ở màng tế bào cơ bắt đầu quá trình khử cực các ống T.

2. Sự khử cực của ống T gây ra sự thay đổi về hình dạng của thụ thể dihydropyridin, mở ra các kênh giải phóng Ca2+ (thụ thể ryanodine) trong SR lân cận đó, gây ra sự giải phóng Ca2+ từ SR vào dịch nội bào.

3. [Ca2+] nội bào tăng

4. Ca2+ liên kết với troponin C trên các sợi mỏng, gây ra sự thay đổi về hình dạng của troponin khiến tropomyosin di chuyến ra khỏi vị trí ban đầu. Chu trình bắt chéo bắt đầu (xem Hinh 1.12):

a. Lúc đầu, không có ATP nào gắn với myosin (A) và myosin gắn chặt với actin. Khi cơ co nhanh thì giai đoạn này ngắn. Khi không có ATP, thì trạng thái này là vĩnh viễn (tức là co cứng tử thỉ).

b. ATP sau đó liên kết với myosin (B) tạo ra sự thay đổi về cấu dạng của myosin làm cho myosin được giải phóng khỏi actin.

c. Myosin dịch chuyến về phía đầu cộng của actin. Có sự thủy phân ATP thành ADP và phosphate vô cơ (Pi). ADP vẫn gắn với myosin (C)

d. Myosin gắn vào một vị trí mới trên actin, sinh ra công (tạo lực) (D) ADP sau đó được giải phóng, đưa myosin trở lại trạng thái cứng đờ của nó.

e. Chu trình lặp lại chừng nào Ca2+ còn liên kết với troponin C. Mỗi chu trình cầu nối chéo đấy myosin "đi bộ xa hơn dọc theo sợi actin.

5. Sự duỗi diễn khi Ca2+ được tái tích tụ bởi SR Ca2+ -ATPase (SERCA). Nồng độ Ca2+ nội bào giảm, Ca2+ được giải phóng khỏi troponin C, và tropomyosin lại ngăn chặn vị trí gắn myosin trên actin. Chừng nào nồng độ Ca2+ nội bào còn thấp thì không thể xảy ra chu trình cầu nối chéo.

6. Cơ chế co cứng. Một điện thế hoạt động đơn lẻ gây ra sự giải phóng một lượng Ca2+ tiêu chuẩn từ SR và tạo ra một cơn giật đơn lẻ. Tuy nhiên, nếu cơ được kích thích lặp đi lặp lại, nhiều Ca2+ được giải phóng khỏi SR và có sự gia tăng tích lũy [Ca2+] trong nội bào, thì sẽ kéo dài thời gian chu trình cầu nối chéo. Lúc đó bắp không duỗi (co cứng).

6.3 Mối quan hệ giữa độ dài-sức căng và lực-vận tốc trong cơ

• Co đẳng trường được đo khi chiều dài được giữ hằng định. Chiều dài cơ (tiền tải) được cố định, cơ được kích thích để co lại và sức căng xuất hiện được đo đạc. Không có co ngắn cơ.
• Co đẳng trương được đo khi tải được giữ hằng định. Tải mà cơ phải co chống lại (hậu tải) được cố định, cơ được kích thích để co lại và sự rút ngắn của cơ được đo đạc.

1. Mối quan hệ giữa chiều dài sức căng (Hình 1.14)

• đo sức căng hình thành trong quá trình co đẳng trường khi cơ được đặt trong bối cảnh độ dài cố định (tiền tài).

a. Sức căng thụ động là sức căng được khởi phát bằng cách kéo căng cơ đến các độ dài khác nhau.

b. Sức căng toàn phần là sức căng được khởi phát khi cơ được kích thích co lại ở các độ dài khác nhau.

c. Sức căng chủ động là sự chênh lệch giữa sức căng toàn phần và sức căng thụ động.

• Sức căng chủ động thể hiện lực chủ động khởi phát từ sự co cơ. Nó có thể được giải thích bằng mô hình chu trình cầu nối chéo.
• Sức căng chủ động tỷ lệ với số lượng cầu nối chéo hình thành. Sức căng sẽ đạt được cực đại khi có sự gối đầu cực đại của các sợi dày và mỏng. Khi cơ được kéo dài hơn, số lượng cầu nối chéo sẽ giảm đi vì có ít sự gối đầu hơn. Khi chiều dài cơ giảm, các sợi mỏng dồn vào nhau và sức căng giảm.

2. Mối quan hệ lực-vận tốc (Hình 1.15)

• đo vận tốc rút ngắn của co đẳng trương khi cơ chịu thử thách với các hậu tải khác nhau (tải trọng mà cơ phải co để đối kháng lại).
• Vận tốc rút ngắn giảm khi hậu tải tăng.

7 CƠ TRƠN

• có các sợi dày và mỏng không được sắp xếp có trật tự trong sarcomeres; do đó, chúng xuất hiện đồng nhất hơn là dạng vân.

7.1 Các type cơ trơn

1. Cơ trơn nhiều đơn vị

• có trong mống mắt, cơ mi của thủy tinh thể và ống dẫn tinh.
• hoạt động như các đơn vị vận động riêng biệt.

• có ít hoặc không có kết cặp điện học giữa các tế bào.
• được phân bố thần kinh dày đặc, sự co được kiểm soát bởi sự phân bố thần kinh (ví dụ, hệ thần kinh tự chủ).

2. Cơ trơn đơn nhất (1 đơn vị)

• là type phổ biến nhất và hiện diện trong tử cung, đường tiêu hóa, niệu quản và bàng quang.
• hoạt động tự phát (biểu hiện bằng sóng chậm) và biểu hiện tính "tự phát nhịp" (xem Chương 6 III A), hoạt động này được điều chỉnh bởi các hormone và chất dẫn truyền thần kinh.
• có mức độ cao kết cặp điện giữa các tế bào và do đó, cho phép cơ quan co cơ phối hợp (ví dụ như bàng quang).

3. Cơ trơn mạch máu

• có đặc tính của cả cơ trơn đơn và đa đơn vị.

7.2 Các bước trong cặp kích thích co cơ ở cơ trơn (Hình 1.16)

• Cơ chế của cặp kích thích co cơ khác với cơ chế ở cơ xương.
• Không có troponin; thay vào đó, Ca2+ điều hòa myosin trên các sợi dày.

1. Quá trình khử cực của màng tế bào làm mở các kênh Ca2+ có cống điện áp và Ca2+ chảy vào tế bào xuôi theo gradient điện hóa của nó, làm tăng [Ca2+] nội bào. Các hormone và chất dẫn truyền thần kinh có thể mở các kênh Ca2+ có cống chất gắn trên màng tế bào. Ca2+ đi vào tế bào làm giải phóng thêm Ca2+ từ SR trong một quá trình được gọi là giải phóng Ca2+ do Ca2+ gây ra. Các hormone và chất dẫn truyền thần kinh cũng giải phóng trực tiếp Ca2+ từ SR thông qua các kênh Ca2+ có cống Inositol 1,4,5-trisphosphate (IP3).

2. [Ca2+] nội bào tăng

3. Ca2+ liên kết với calmodulin. Phức hợp Ca2+ -calmodulin liên kết và kích hoạt kinase chuỗi nhẹ myosin. Khi được kích hoạt, kinase chuỗi nhẹ myosin sẽ phosphoryl hóa myosin và cho phép nó liên kết với actin, do đó bắt đầu chu trình cầu nối chéo. Sức căng được tạo ra tỷ lệ thuận với nồng độ Ca2+ nội bào.

4. Giảm [Ca2+] nội bào gây duỗi.

8 SO SÁNH CƠ BÁM XƯƠNG, CƠ TRƠN VÀ CƠ TIM

Bảng 1.3 so sánh cơ sở ion tạo nên điện thế hoạt động và cơ chế co cơ ở cơ bám xương, cơ trơn và cơ tim.

Cơ tim được thảo luận trong Chương 3.

Bảng 1.3 So sánh cơ bám xương, cơ trơn và cơ tim

IP3 = inositol 1,4,5-triphosphate; SA = nút xoang nhĩ, SR = lưới cơ tương.

9 TEST ÔN TẬP

1. Đặc điểm nào sau đây đều có ở khuếch tán đơn giản và khuếch tán thuận hóa của glucose?

(A) Xảy ra theo chiều gradient điện hóa

(B) Có thể bão hòa

(C) Cần năng lượng trao đổi

(D) Bị ức chế bởi sự hiện diện của galactose

(E) Cần gradient Na+

2. Trong pha lên của điện thế hoạt động ở dây thần kinh thì

(A) có dòng điện đi ra thực và phần nội bào trở nên âm hơn

(B) có dòng điện đi ra thực và phần nội bào trở nên ít âm hơn

(C) có dòng điện đi vào thực và phần nội bào trở nên âm hơn

(D) có dòng điện đi vào thực và phần nội bào trở nên ít âm hơn

3. Dung dịch A và B được ngăn cách bởi một màng bán thấm, thấm K+ nhưng không thấm Cl-. Dung dịch A là KCI 100 mM và dung dịch B là KCI 1 mM. Phát biểu nào sau đây về dung dịch A và dung dịch B là đúng?

(A) Các ion K+ sẽ khuếch tán từ dung dịch A sang dung dịch B cho đến khi [K+] của cả hai dung dịch là 50,5 mM

(B) Các ion K+ sẽ khuếch tán từ dung dịch B sang dung dịch A cho đến khi [K+] của cả hai dung dịch là 50,5 mM

(C) KCI sẽ khuếch tán từ dung dịch A sang dung dịch B cho đến khi [KCI] của cả hai dung dịch là 50,5 mM

(D) K+ sẽ khuếch tán từ dung dịch A sang dung dịch B cho đến khi điện thế màng xuất hiện bằng việc dung dịch A âm so với dung dịch B

( E) K+ sẽ khuếch tán từ dung dịch A sang dung dịch B cho đến khi điện thế màng xuất hiện bằng việc dung dịch A dương so với dung dịch B

4. Trình tự thời gian đúng đối với các sự kiện tại mối nối thần kinh cơ là

(A) điện thế hoạt động trong dây thần kinh vận động; sự khử cực của đĩa tận của cơ hấp thu Ca2+ vào đầu tận của dây thần kinh tiền synapse

(B) hấp thu Ca2+ vào đầu tận tiền synapse; giải phóng acetylcholine (ACh); sự khử cực của đĩa tận của cơ

(C) giải phóng ACh; điện thế hoạt động trong thần kinh vận động, điện thế hoạt động trong cơ

(D) hấp thụ Ca2+ vào đĩa tận của dây thần kinh vận động; điện thế hoạt động trong đĩa tận của dây thần kinh vận động; điện thế hoạt động trong cơ

(E) giải phóng ACh; điện thế hoạt động trong đĩa tận của cơ; điện thế hoạt động trong cơ

5. Đặc điểm hoặc thành phần nào giống nhau giữa cơ bám xương và cơ trơn?

(A) Các sợi dày và mỏng được sắp xếp trong sarcomeres

(B) Troponin

(C) Bồi tụ [Ca2+] nội nào đối với cặp kích thích - co

(D) Sự khử cực tự phát của điện thế màng

(E) Mức độ bắt cặp điện cao giữa các tế bào

6. Sự kích thích lặp đi lặp lại của một sợi cơ bám xương gây ra một cơn co thắt kéo dài (co cứng). Sự tích lũy chất tan nào trong dịch nội bào là nguyên nhân gây ra co cứng?

(A) Na+

(B) K+

(C) CI

(D) Mg2+ 

(E) Ca2+

(F) Troponin 

(G) Calmodulin

(H) Adenosine triphosphate (ATP)

7. Dung dịch A và B được ngăn cách bởi một màng ngăn thấm Ca2+ và không thấm Cl-. Dung dịch A chứa 10 mM CaCl2 và dung dịch B chứa 1 mM CaCl. Giả sử rằng 2,3 RT/F = 60 mV, Ca2+ sẽ ở trạng thái cân bằng điện hóa khí

(A) dung dịch A là +60 mV

(B) dung dịch A là +30 mV

(C) dung dịch A là -60 mV

(D) dung dịch A là -30 mV

(E) dung dịch A là +120 mV

(F) dung dịch A là -120 mV

(G) nồng độ Ca2+ của 2 dung dịch bằng nhau

(H) nồng độ của hai dung dịch bằng nhau

8. Một người đàn ông 42 tuổi mắc bệnh nhược cơ ghi nhận sức mạnh cơ tăng lên khi anh ta được điều trị bằng chất ức chế acetylcholinesterase (AChE). Cơ sở cho sự cải thiện của anh ấy là tăng

(A) lượng acetylcholine (ACh) được giải phóng từ dây thần kinh vận động

(B) mức ACh ở các đĩa tận của cơ

(C) số lượng thụ thể ACh trên các đĩa tận của cơ

(D) lượng norepinephrine giải phóng từ dây thần kinh vận động

(E) tổng hợp norepinephrine trong dây thần kinh vận động

9. Trong một sai sót của bệnh viện, một phụ nữ 60 tuổi được truyền một lượng lớn dung dịch gây ly giải các tế bào hồng cầu (RBCs) của bà. Dung dịch này rất có thể là.

(A) 150 mM NaCI

(B) 300 mM mannitol

(C) 350 mM mannitol

(D) 300 mM urea

(E) 150 mM CaCl₂

10. Trong điện thế hoạt động ở dây thần kinh, một kích thích được áp dụng theo dấu mũi tên trong hình dưới đây. Để đáp ứng theo hướng kích thích, thì điện thế hoạt động thứ hai phải

(A) có cường độ nhỏ hơn thì sẽ xảy ra

(B) có cường độ bình thường thì sẽ xảy ra

(C) có cường độ bình thường thì sẽ xảy ra nhưng sẽ bị trì hoãn

(D) sẽ xảy ra nhưng sẽ không có lên quá tầm

(E) sẽ không xảy ra

11. Dung dịch A và dung dịch B được ngăn cách bởi một màng thấm với urea. Dung dịch A có urea là 10 mM và dung dịch B có urea là 5 mM. Nếu nồng độ urea trong dung dịch A tăng gấp đôi thì dòng urea qua màng sẽ

(A) Gấp đôi

(B) Gấp 3

(C) Không đối

(D) Giảm 1/2

(E) Giảm 1/3

12. Một tế bào cơ có [Na+] nội bào là 14 mM và [Na+] ngoại bào là 140 mM. Giả sử rằng 2,3 RT/F = 60 mV, thì điện thế màng sẽ là bao nhiêu nếu màng tế bào cơ chỉ thấm Na+?

(A) 80 mV

(B) -60 mV

(C) 0 mV

(D) +60 mV

(E) +80 mV

CÂU HỎI 13-15

Sơ đồ điện thế hoạt động thần kinh sau đây áp dụng cho Câu hỏi 13-15.

13. Tại điểm nào được đánh dấu trên điện thể hoạt động thì K+ gần trạng thái cân bằng điện hóa nhất?

(A) 1

(B) 2

(C) 3

(D) 4

(E) 5

14. Quá trình nào chịu trách nhiệm cho sự thay đổi điện thế màng xảy ra giữa điểm 1 và điểm 3?

(A) Sự di chuyến của Na+ vào bên trong tế bào

(B) Sự di chuyển của Na+ ra khỏi tế bào

(C) Sự di chuyến của K+ vào bên trong tế bào

(D) Sự di chuyến của K+ ra khỏi tế bào

(E) Kích hoạt bơm Na+ -K+

(F) Ức chế bơm Na+-K+

15. Quá trình nào chịu trách nhiệm cho sự thay đổi điện thế màng xảy ra giữa điểm 3 và điểm 4?

(A) Sự di chuyển của Na+ vào trong tế bào

(B) Sự di chuyến của Na+ ra khỏi tế bào

(C) Sự di chuyến của K+ vào trong tế bào

(D) Sự di chuyến của K+ ra khỏi tế bào

(E) Kích hoạt bom Na+ -K+

(F) Ức chế bơm Na+ -K+

16. Vận tốc dẫn truyền điện thế hoạt động dọc theo dây thần kinh sẽ tăng lên khi

(A) kích thích bơm Na+-K+

(B) ức chế bơm Na+-K+

(C) giảm đường kính của dây thần kinh

(D) myelin hóa dây thần kinh

(E) kéo dài sợi thần kinh

17. Dung dịch A và B được ngăn cách bởi một màng bán thấm. Dung dịch A chứa 1 mM sucrose và 1 mM urea. Dung dịch B chứa 1 mM sucrose. Hệ số phản xạ đối với sucrose bằng 1 và hệ số phản xạ đối với urea bằng 0. Phát biểu nào sau đây về các dung dịch này là đúng?

(A) Dung dịch A có áp suất thẩm thấu hiệu dụng cao hơn dung dịch B

(B) Dung dịch A có áp suất thẩm thấu hiệu dụng thấp hơn dung dịch B

(C) Dung dịch A và B đẳng thấm

(D) Dung dịch A ưu thấm so với dung dịch B và các dung dịch này đẳng trương

(E) Dung dịch A là nhược thấm so với dung dịch B và các dung dịch đều đẳng trương

18. Quá trình vận chuyển D- and L-glucose diễn ra với tốc độ như nhau xuôi theo chiều gradient điện hóa bởi quá trình nào sau đây?

(A) Khuếch tán đơn giản

(B) Khuếch tán thuận hóa

(C) Vận chuyển chủ động nguyên phát

(D) Đồng chuyến

(E) Đối chuyến

19. Điều nào sau đây sẽ làm tăng gấp đôi tính thấm của chất tan trong lớp lipid kép?

(A) Tăng gấp đôi bán kính phân tử của chất tan

(B) Tăng gấp đôi hệ số thương số dầu/nước của chất tan

(C) Tăng gấp đôi độ dày của lớp kép

(D) Tăng gấp đôi sự chênh lệch nồng độ của chất tan hai bên lớp kép

20. Một loại thuốc gây tê cục bộ mới đang được phát triển có tác dụng ngăn chặn các kênh Na+ trong dây thần kinh. Dự kiến là sẽ tạo ra tác dụng nào sau đây đối với điện thế hoạt động?

(A) Giảm tốc độ tăng của điện thế hoạt động pha lên

(B) Rút ngắn thời gian trơ tuyệt đối

(C) Hủy bỏ hậu điện thế ưu phân cực

(D) Tăng điện thế cân bằng Na+

(E) Giảm điện thế cân bằng Na+

21. Ở đĩa tận của cơ, acetylcholine (ACh) gây ra sự mở

(A) Kênh Na+ và khử cực hướng về phía điện thế cân bằng Na+

(B) Kênh K+ và khử cực hướng về phía điện thế cân bằng K+

(C) Kênh Ca2+ và khử cực hướng về phía điện thế cân bằng Ca2+

(D) Kênh Na+ và K+ và quá trình khử cực hướng đến giá trị nằm trung gian giữa điện thế cân bằng Na+ và K+

(E) Kênh Na+ và K+ và quá trình ưu phân cực đến giá trị nằm giữa điện thế cân bằng Na+ và K+

22. Điện thế ức chế hậu synapse

(A) khử cực màng hậu synapse bằng cách mở kênh Na+

(B) khử cực màng hậu synapse bằng cách mở kênh K+

(C) ưu phân cực màng hậu synapse bằng cách mở các kênh Ca2+

(D) ưu phân cực màng hậu synapse bằng cách mở kênh Cl-

23. Điều nào sau đây sẽ xảy ra do sự ức chế Na+, K+-ATPase?

(A) Giảm nồng độ Na+ nội bào

(B) Tăng nồng độ K+ nội bào

(C) Tăng nồng độ Ca2+ nội bào

(D) Tăng đồng chuyến Na+-glucose

(E) Tăng trao đổi Na+-Ca2+

24. Trình tự thời gian nào sau đây là đúng đối với cặp kích thích-co cơ ở cơ bám xương?

(A) Tăng [Ca2+] nội bào; điện thế hoạt động ở màng cơ, sự hình thành cầu nối chéo

(B) Điện thế hoạt động ở màng co, khử cực ống T; giải phóng Ca2+ từ lưới cơ tương (SR)

(C) Điện thế hoạt động ở màng cơ, phân tách adenosine triphosphate (ATP); Ca2+ liên kết với troponin C

(D) Giải phóng Ca2+ từ SR; khử cực ống T; Ca2+ liên kết với troponin C

25. Quá trình vận chuyển nào sau đây được là có liên quan nếu quá trình vận chuyển glucose từ lòng ruột vào tế bào ruột non bị ức chế do hủy bỏ gradient Na+ hai bên màng tế bào?

(A) Khuếch tán đơn giản

(B) Khuếch tán thuận hóa

(C) Vận chuyển chủ động nguyên phát

(D) Đồng chuyến

(E) Đối chuyển

26. Ở cơ bám xương, sự kiện nào sau đây xảy ra trước quá trình khử cực của ống T trong cơ chế cặp kích thích - co?

(A) Sự khử cực của màng sợi cơ

(B) Mở các kênh giải phóng Ca2+ trên lưới cơ trong (SR)

(C) Sự hấp thu Ca2+ vào SR bởi Ca2+- adenosine triphosphatase (ATPase)

(D) Gắn Ca2+ vào troponin C

(E) Gắn actin và myosin

27. Chất nào sau đây là chất dẫn truyền thần kinh ức chế trong hệ thần kinh trung ương (CNS))?

(A) Norepinephrine

(B) Glutamate

(C) n-Aminobutyric acid (GABA)

(D) Serotonin

(E) Histamine

28. Adenosine triphosphate (ATP) được sử dụng gián tiếp cho quá trình nào sau đây?

(A) Tích lũy Ca2+ bởi lưới cơ tương (SR)

(B) Vận chuyển Na+ từ dịch nội bào ra dịch ngoại bào

(C) Vận chuyển K+ từ dịch ngoại bào vào dịch nội bào

(D) Vận chuyến H+ từ tế bào thành vào lòng dạ dày

(E) Hấp thu glucose ở ruột bởi các tế bào biểu mô

29. Nguyên nhân nào sau đây gây cứng đờ ở cơ xương? (A) Thiếu điện thế hoạt động trong të neuron vận động

(B) Sự gia tăng nồng độ Ca2+ nội bào

(C) Giảm nồng độ Ca2+ nội bào (D) Sự gia tăng mức độ adenosine triphosphate (ATP)

(E) Giảm mức ATP

30. Sự thoái hóa của các neuron dopaminergic có liên quan đến

(A) tâm thần phân liệt

(B) bệnh Parkinson

(C) bệnh nhược cơ

(D) ngộ độc curare

31. Giả sử tất cả các chất hòa tan đều phân ly hoàn toàn, dung dịch nào sau đây sẽ ưu thấm đối hơn NaCl 1 mM?

(A) 1 mM glucose

(B) 1.5 mM glucose

(C) 1 mM CaClz

(D) 1 mM sucrose

(E) 1 mM KCI

32. Một loại thuốc mới đang được phát triển để ngăn chặn chất vận chuyển H+ bài tiết ở tế bào thành dạ dày. Quá trình vận chuyến nào sau đây bị ức chế?

(A) Khuếch tán đơn giản

(B) Khuếch tán thuận hóa

(C) Vận chuyển chủ động nguyên phát

(D) Đồng chuyến

(E) Đối chuyến

33. Nữ 56 tuổi bị yếu cơ nghiêm trọng phải nhập viện. Điều bất thường duy nhất trong giá trị tại lab của cô ấy là nồng độ K+ huyết thanh tăng cao. Tăng K+ huyết thanh gây yếu cơ vì

(A) điện thế màng lúc nghỉ bị ưu phân

(B) điện thế cân bằng K+ bị ưu phân cực

(C) điện thế cân bằng Na+ bị ưu phân cực

(D) kênh K+ bị đóng lại bằng quá trình khử cực

(E) kênh K+ được mở ra bằng quá trình khử cực

(F) kênh Na+ được đóng lại bằng quá trình khử cực

(A) kênh Na+ được mở ra bằng quá trình khử cực

34. Trong quá trình co bóp của cơ trơn ống tiêu hóa, sự kiện nào sau đây xảy ra sau khi gắn Ca2+ vào calmodulin?

(A) khử cực của màng tơ cơ

(B) giải phóng Ca2+ do Ca2+ gây ra

(C) tăng myosin-light-chain kinase

(D) tăng nồng độ Ca2+ nội bào

(E) Mở các kênh Ca2+ có cống chất gắn

35. Trong quá trình chuẩn bị thí nghiệm trên sợi trục thần kinh, điện thế màng (Em), điện thế cân bằng K+, và độ dẫn K+ có thể đo được. Sự kết hợp của các giá trị nào sẽ tạo ra dòng điện đi ra lớn nhất?

10 ĐÁP ÁN VÀ GIẢI THÍCH

1. Đáp án là A [II A 1, C). Cả hai type vận chuyển đều xảy ra xuôi theo chiều gradient điện hóa ("thuận chiều") và không cần năng lượng trao đổi. Độ bão hòa và sự ức chế bởi các loại đường khác chỉ là đặc điểm của quá trình vận chuyển glucose qua trung gian chất mang; do đó, khuếch tán thuận lợi có thể bão hòa và bị ức chế bởi galactose, trong khi đó, khuếch tán đơn giản thì không.

2. Đáp án là D [IV E 1 a, b, 2 b]. Trong suốt pha lên của điện thế hoạt động, tế bào khử cực hay trở nên ít âm hơn. Quá trình khử cực được gây ra bởi dòng điện đi vào, theo định nghĩa, đó là sự di chuyển của điện tích dương vào tế bào. Trong dây thần kinh và trong hầu hết các loại cơ, thì dòng điện đi vào này là dòng Na+.

3. Đáp án là D [IV B]. Bởi vì màng chỉ cho phép các ion K+ thấm qua, nên K+ sẽ khuếch tán xuôi theo chiều gradient nồng độ của nó từ dung dịch A sang dung dịch B, để lại một số ion Cl- trong dung dịch A. Điện thế khuếch tán sẽ được tạo ra, làm cho dung dịch A âm so với dung dịch B. Việc tạo ra điện thế khuếch tán chỉ liên quan đến sự di chuyến của một vài ion và do đó, không gây ra sự thay đổi nồng độ của các dung dịch mỗi bên.

4. Đáp án là B [VB 1-6]. Acetylcholine (ACh) được trữ trong các túi và được giải phóng khi một điện thế hoạt động trong dây thần kinh vận động làm mở các kênh Ca2+ ở đầu tận tiền synapse. ACh khuếch tán qua khe synapse và mở các kênh Na+ và K+ trên đĩa tận của cơ, khử cực nó (nhưng không tạo ra điện thế hoạt động). Sự khử cực của đĩa tận của cơ gây ra dòng điện cục bộ ở màng cơ lân cận, khử cực màng đến ngưỡng và tạo ra điện thế hoạt động.

5. Đáp án là C [VI A, B 1-4; VII B 1-4]. Sự gia tăng của [Ca2+] nội bào là phổ biến đối với cơ chế cặp kích thích-co cơ ở cơ bám xương và cơ trơn. Ở cơ bám xương, Ca2+ gắn với troponin C, khởi đầu chu trình tạo cầu nối chéo. Ở cơ trơn, Ca2+ gắn với calmodulin. Phức hợp Ca2+-calmodulin kích hoạt myosin light chain kinase, enzym này phosphoryl hóa myosin để quá trình rút ngắn có thể xảy ra. Vẻ ngoài dạng vân của sarcomeres và sự hiện diện của troponin là đặc trưng của cơ bám xương, không có ở cơ trơn. Sự khử cực tự phát và có liên kết khe là đặc điểm của cơ trơn đơn nhất nhưng không có ở cơ bám xương.

6. Đáp án là E [VI B 6]. Trong quá trình kích thích lặp đi lặp trên một sợi cơ, Ca2+ được giải phóng khỏi lưới cơ tương (SR) nhanh hơn mức nó có thể được tái tích lũy; do đó, [Ca2+] nội bào không trở lại mức nghỉ giống như sau một lần giật. [Ca2+] tăng lên cho phép hình thành nhiều cầu nổi chéo hơn và do đó gây tăng sức căng (co cứng). Nồng độ Na+ và K+ nội bào không thay đổi trong suốt thời kỳ có điện thế hoạt động. Rất ít ion Na+ hoặc K+ di chuyển vào hoặc ra khỏi tế bào cơ, vì vậy nồng độ khối không bị ảnh hưởng. Nồng độ adenosine triphosphate (ATP) nếu có, sẽ giảm trong thời gian bị co cứng.

7. Đáp án là D [IV B]. Màng thẩm Ca2+ nhưng không thấm Cl-. Mặc dù có gradient nồng độ hai bên màng cho cả hai ion, nhưng chỉ Ca2+ có thể khuếch tán xuôi theo chiều gradient này. Ca2+ sẽ khuếch tán từ dung dịch A sang dung dịch B, để lại điện tích âm trong dung dịch A. Độ lớn của điện áp này có thể được tính toán cho trạng thái cân bằng điện hóa theo phương trình Nernst như sau: ECa2+ =2,3 RT/zF log CA/CB = 60 mV/+2 log 10 mM/1 mM = 30 mV log 10 = 30 mV. Dấu được xác định bằng cách tiếp cận trực quan- Ca2+ khuếch tán từ dung dịch A sang dung dịch B, do đó dung dịch A hình thành một điện áp âm (-30 mV). Sự khuếch tán thuần túy của Ca2+ sẽ ngừng khi đạt được điện áp này, tức là khi lực đẩy hóa học được cân bằng chính xác với lực đấy điện học (không phải khi nồng độ Ca2+ của các dung dịch trở nên bằng nhau).

8. Đáp án là B [VB 8]. Bệnh nhược cơ được đặc trưng bởi sự giảm mật độ thụ thể acetylcholine (ACh) ở đĩa tận của cơ. Một chất ức chế acetylcholinesterase (AChE) ngăn chặn sự thoái biến của ACh ở mối nối thần kinh cơ, do đó nồng độ ở đĩa tận của cơ vẫn cao, bù đắp một phần cho sự thiếu hụt các thụ thể.

9. Đáp án là D [III B 2 d]. Sự ly giải các tế bào hồng cầu (RBCs) của bệnh nhân là do nước xâm nhập và các tế bào trương lên đến mức vỡ ra. Nước sẽ chảy vào hồng cầu nếu dịch ngoại bào trở nên nhược trương (có áp suất thẩm thấu thấp hơn) so với dịch nội bào. Theo định nghĩa, các dung dịch đẳng trương không làm cho nước chảy vào hoặc chảy ra khỏi tế bào vì áp suất thẩm thấu là như nhau ở cả hai phía của màng tế bào. Dung dịch ưu trương sẽ gây ra sự co rút của hồng cầu. NaCl 150 mM và mannitol 300 mM là dung dịch đẳng trương. Mannitol 350 mM và CaCl2 150 mM là ưu trương. Bởi vì hệ số phản xạ của urea <1,0 nên urea 300 mM là nhược trương.

10. The answer is E [IV E 3 a]. Because the stimulus was delivered during the absolute refractory period, no action potential occurs. The inactivation gates of the Na channel were closed by depolarization and remain closed until the membrane is repolarized. As long as the inactivation gates are closed, the Na channels cannot be opened to allow for another action potential.

11. Đáp án là E [IVE 3 a]. Vì kích thích được khơi mào trong thời kỳ trơ tuyệt đối, nên không có điện thế hoạt động nào diễn ra. Các cổng bất hoạt của kênh Na+ được đóng lại bằng cách khử cực và vẫn đóng cho đến khi màng được tái cực. Chừng nào các cống khử bất hoạt còn đóng, thì các kênh Na+ không thể mở để cho phép có một điện thế hoạt động khác.

12. Đáp án là D [IV B 3 a, b]. Phương trình Nernst được sử dụng để tính thế cân bằng của một ion. Khi áp dụng phương trình Nernst, chúng ta giả định rằng màng chỉ thấm tự do đối với ion đó. ENa+ = +2,3 RT/zF log Ce/Ci = 60 mV log 140/14 = 60 mV log 10 = 60 mV. Lưu ý rằng dấu đã bị lược bỏ và nồng độ cao hơn chỉ được đặt trong tử số đế đơn giản hóa tính log. Để xác định liệu ENa+ là +60 mV hay -60 mV, thì hãy dùng phương pháp trực quan-Na+ sẽ khuếch tán từ dịch ngoại bào vào dịch nội bào xuôi theo chiều gradient nồng độ của nó, nên làm cho nội bào dương hơn.

13. Đáp án là E [IVE 2 d]. Hậu điện thế ưu phân cực đại diện cho khoảng thời gian trong đó tính thấm K+ là cao nhất và điện thế màng gần nhất với điện thế cân bằng K+. Ở điểm này, K+ gần cân bằng điện hóa nhất. Lực đấy K+ di chuyển ra khỏi tế bào xuôi theo gradient điện hóa của nó được cân bằng với lực đẩy K+ vào trong tế bào xuôi theo gradient điện hóa của nó.

14. Đáp án là A [IVE 2 b (1)-(3)]. Pha lên của điện thế hoạt động ở dây thần kinh là do mở các kênh Na+ (một khi màng được khử cực đến ngưỡng). Khi các kênh Na+ mở, Na+ di chuyển vào bên trong tế bào theo chiều gradient điện hóa của nó, đấy điện thế màng về phía điện thế cân bằng Na+.

15. Đáp án là D [IVE 2 c]. Quá trình chịu trách nhiệm cho sự tái cực là việc mở các kênh K+. Tính thấm K+ trở nên rất cao và đấy điện thế màng về phía điện thế cân bằng K+ bởi dòng K+ ra khỏi tế bào.

16. Đáp án là D [IVE 4 b]. Myelin giúp cách li dây thần kinh, do đó làm tăng tốc độ dẫn truyền; điện thế hoạt động chỉ có thể được tạo ra tại các nút Ranvier, nơi có sự gián đoạn lớp cách điện. Hoạt động của bơm Na+-K+ không ảnh hưởng trực tiếp đến sự hình thành hoặc dẫn truyền điện thế hoạt động. Giảm đường kính dây thần kinh sẽ làm tăng sức trở kháng bên trong và do đó làm chậm tốc độ dẫn truyền.

17. Đáp án là D [III A, B 4]. Dung dịch A chứa cả sucrose và urea ở nồng độ 1 mM, trong khi dung dịch B chỉ chứa sucrose ở nồng độ 1 mM. Độ thẩm thấu tính toán của dung dịch A là 2 mOsm/L, và độ thẩm thấu tính toán của dung dịch B là 1 mOsm/L. Do đó, dung dịch A có độ thẩm thấu cao hơn, gọi là ưu thấm hơn so với dung dịch B. Trên thực tế, dung dịch A và B có cùng áp suất thẩm thấu hiệu dụng (nghĩa là chúng đẳng trương) vì chất tan "hiệu dụng duy nhất là sucrose, nên có cùng nồng độ trong cả hai dung dịch. Urea không phải là chất hòa tan hiệu dụng vì hệ số phản xạ của nó bằng 0.

18. Đáp án là A [II A 1, C 1]. Chỉ có hai kiểu vận chuyển xảy ra “xuôi dòng” đó là khuyến tán đơn giản và khuếch tán thuận hóa. Nếu không có tính đặc hiệu lập thể đối với đồng phân D- hoặc L-, người ta có thể kết luận rằng sự vận chuyển đó không qua trung gian chất mang và do đó, phải là khuếch tán đơn giản.

19. Đáp án là B [II A 4 a-c]. Tăng hệ số thương số dầu/nước làm tăng khả năng tan trong lớp lipid kép và do đó làm tăng tính thấm. Tăng bán kính phân tử và tăng độ dày màng làm giảm tính thấm. Sự chênh lệch nồng độ của chất tan không ảnh hưởng đến tính thấm.

20. Đáp án là A [IV E 1-3]. Phong bế kênh Na+ sẽ ngăn chặn điện thế hoạt động. Pha lên của điện thế hoạt động phụ thuộc vào sự đi vào của Na+ vào trong tế bào thông qua các kênh này và do đó cũng sẽ bị giảm hoặc mất đi. Khoảng thời gian trơ tuyệt đối sẽ được kéo dài vì nó dựa trên sự sẵn có của các kênh Na+. Điện thế sau ưu phân cực có liên quan đến tính thấm K+ tăng lên. Điện thế cân bằng Na+ được tính toán từ phương trình Nernst và là điện thế lý thuyết ở trạng thái cân bằng điện hóa (và không phụ thuộc vào việc các kênh Na+ mở hay đóng).

21. Đáp án là D [VB 5]. Liên kết của acetylcholine (ACh) vào các thụ thể ở đĩa tận của cơ sẽ mở ra các kênh cho phép cả hai ion Na+ và K+ đi qua. Các ion Na+ sẽ chảy vào tế bào theo gradient điện hóa của nó và các ion K+ sẽ chảy ra khỏi tế bào theo gradient điện hóa của nó. Điện thế màng thu được sẽ được khử cực thành một giá trị xấp xỉ bằng một nửa giá trị chênh lệch giữa điện thế cân bằng tương ứng của chúng.

22. Đáp án là D [VC 2 b]. Điện thế ức chế hậu synapse làm ưu phân cực màng hậu synapse, đưa nó ra xa ngưỡng hơn. Việc mở các kênh Cl- sẽ làm ưu phân cực màng hậu synapse bằng cách đây điện thế màng về phía điện thế cân bằng Cl- (khoảng -90 mV). Việc mở các kênh Ca2+ sẽ khử cực màng hậu synapse bằng cách đấy nó về phía thế cân bằng Ca2+.

23. Đáp án là C [II D 2 a]. Sự ức chế Na+, K+ -adenosine triphosphatase (ATPase) dẫn đến tăng nồng độ Na+ nội bào. Nồng độ Na+ nội bào tăng làm giảm gradient Na+ hai bên tế bào, do đó ức chế trao đổi Na+-Ca2+ và làm tăng nồng độ Ca2+ nội bào. Tăng nồng độ Na+ nội bào cũng ức chế đồng chuyến Na+-glucose.

24. Đáp án là B [VI B 1-4]. Trình tự đúng là điện thế hoạt động ở màng cơ, khử cực của ống T; giải phóng Ca2+ từ lưới cơ tương (SR); gắn Ca2+ vào troponin C; hình thành cầu nối chéo; và phân tách adenosine triphosphate (ATP).

25. Đáp án là D [II D 2 a, E 1]. Ở gradient Na+ thông thường, [Na+] ở dịch ngoại bào cao hơn dịch nội bào (được duy trì bởi bơm Na+-K+). Hai hình thức vận chuyến được cung cấp năng lượng bởi gradient Na+ này là đồng chuyến và đối chuyến. Vì glucose di chuyển cùng hướng với Na+, nên có thể kết luận rằng đó là đồng chuyến.

26. Đáp án là A [VIA 3]. Trong cơ chế cặp kích thích co cơ, kích thích luôn xuất hiện trước lúc co. Kích thích đề cập đến sự hoạt hóa điện học của tế bào cơ, bắt đầu bằng một điện thế hoạt động (khử cực) trên màng tế bào cơ lan đến các ống T. Sự khử cực của các ống T sau đó dẫn đến việc giải phóng Ca2+ từ lưới cơ tương lân cận (SR), tiếp theo là sự gia tăng nồng độ Ca2+ nội bào, liên kết Ca2+ với troponin C, và sau đó co lại.

27. Đáp án là C [VC 2 a, b]. Axit n-Aminobutyric (GABA) là một chất dẫn truyền thần kinh ức chế. Norepinephrine, glutamate, serotonin và histamine là những chất dẫn truyền thần kinh kích thích.

28. Đáp án là E [II D 2]. Tất cả các quá trình được liệt kê là ví dụ về vận chuyển chủ động nguyên phát (và do đó sử dụng trực tiếp adenosine triphosphate [ATP]), ngoại trừ sự hấp thụ glucose bởi các tế bào biểu mô ruột, thì xảy ra bằng hình thức vận chuyển chủ động thứ phát (nghĩa là đồng chuyến). Vận chuyển chủ động thứ phát sử dụng gradient Na+ làm nguồn năng lượng và do đó sử dụng ATP một cách gián tiếp (để duy trì gradient Na+).

29. Đáp án là E [VI B]. Cứng đờ là trạng thái co thắt vĩnh viễn xảy ra ở cơ bám xương khi lượng adenosine triphosphate (ATP) cạn kiệt. Không có ATP gắn vào, thì myosin vẫn gắn với actin và chu trình cầu nối chéo không thể diễn tiến tiếp tục. Nếu không có điện thế hoạt động trong neuron vận động, thì các sợi cơ mà chúng chi phối sẽ hoàn toàn không co lại, vì điện thế hoạt động cần thiết để giải phóng Ca2+ từ lưới cơ tương (SR). Khi nồng độ Ca2+ nội bào tăng lên, thì Ca2+ liên kết với troponin C, cho phép xảy ra chu trình cầu nối chéo. Giảm nồng độ Ca2+ nội bào gây duỗi cơ.

30. Đáp án là B [VC 4 b(3)]. Các neuron dopaminergic và thụ thể D2 bị thiếu ở những người mắc bệnh Parkinson. Tâm thần phân liệt liên quan đến việc tăng mức thụ thể D2. Bệnh nhược cơ và ngộ độc curare liên quan đến mối nối thần kinh cơ, nó sử dụng acetylcholine (ACh) như một chất dẫn truyền thần kinh.

31. Đáp án là C [III A]. Độ thẩm thấu là nồng độ của các hạt (độ thẩm thấu = g x C). Khi so sánh 2 dung dịch với nhau, thì dung dịch nào có độ thẩm thấu cao hơn là gọi là ưu thấm. Dung dịch CaCl2 1 mM (độ thẩm thấu = 3 mOsm/L) là dung dịch ưu thêm hơn dung dịch NaCL 1 mM (độ thẩm thấu = 2 mOsm/L). Các dung dịch glucose 1 mM, glucose 1,5 mM và sucrose 1 mM là nược thấm so với NaCl 1mM, trong khi đó, KCl 1mM là đẳng thấm.

32. Đáp án là C [II D c]. H+ bài tiết bởi các tế bào thành dạ dày xảy ra bởi H+-K+ adenosine triphosphatase (ATPase), đó là một phương tiện vận chuyển chủ động nguyên phát.

33. Đáp án là F [IVE 2]. Nồng độ K+ huyết thanh tăng cao gây ra sự khử cực của điện thế cân bằng K+ và do đó làm khử cực điện thế nghỉ của màng ở cơ bám xương. Quá trình khử cực kéo dài sẽ làm đóng các cống bất hoạt trên các kênh Na+ và ngăn chặn sự xuất hiện của các điện thế hoạt động trong cơ.

34. Đáp án là C [VII B). Các bước tạo ra sự co cơ trơn xảy ra theo trình tự sau: các cơ chế khác nhau làm tăng nồng độ Ca2+ nội bào, bao gồm khử cực màng tế bào cơ, mở ra các kênh Ca2+ có cống điện áp và mở các kênh Ca2+ có cống chất gắn; Ca2+ gây giải phóng Ca2+ từ SR; tăng nồng độ Ca2+ nội bào; gắn Ca2+ vào calmodulin; tăng myosin-lightchain kinase; phosphoryl hóa myosin; gắn myosin vào actin; chu trình cầu nối chéo, tạo ra sự co cơ

35. Đáp án là E [IV C). Tập dữ liệu A và F không có sự khác biệt giữa điện thế màng (Em) và EK và do đó không có lực đấy hoặc dòng điện; mặc dù tập dữ liệu F có độ dẫn K+ cao hơn, nhưng điều này không liên quan vì lực đẩy bằng không. Tập dữ liệu C, D và E sẽ có dòng điện K+ đi ra, vì Em ít âm hơn EK; trong những tập dữ liệu này, thì tập dữ liệu E sẽ có dòng K+ đi ra lớn nhất vì nó có lực đấy cao nhất. Tập dữ liệu B sẽ có dòng K+ đi vào vì Em âm hơn EK.